23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

Биогенет и ческий зак о н, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез ) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией ) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза ). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы , отражающие историю вида, и ценогенезы , возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии , гетеротопии , эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии ) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

от греч. ???? – жизнь и??????? – происхождение) – принимаемое эволюционистами-дарвинистами положение, согласно к-рому каждая органич. форма в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) в нек-рой мере повторяет черты и особенности тех форм, от к-рых она произошла. Термин "Б. з." введен нем. биологом Э. Геккелем (1866), к-рый сформулировал "основной Б. з.": онтогенез, или развитие органич. индивидуумов как ряд изменений форм, через к-рые проходит каждый индивидуальный организм за время своего индивидуального существования, непосредственно обусловливается филогенезом, т. е. развитием органич. группы, возникшей от общего корня, к к-рому данный организм относится. По Геккелю, "онтогения представляет собой краткое и быстрое повторение (р е к а п и т у л я ц и ю) филогении, повторение, обусловленное физиологическими функциями н а с л е д с т в е н н о с т и (воспроизведения) и п р и с п о с о б л я е м о с т и (питания). В течение быстрого и краткого хода своего онтогенетического развития особь повторяет важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки в течение медленного и длительного хода их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособления" (Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.–Л., 1940, с. 169). Геккель различал в индивидуальном развитии п а л и н г е н е з ы, к к-рым относил явления, соответствующие Б. з. и повторяющие те или иные особенности предковых форм, т. е. явления рекапитуляции (повторения), и ц е н о г е н е з ы, к-рые представляют нарушения рекапитуляции, т. е. отступление от повторения филогенеза. На основе палингенезов Геккель считал возможным восстанавливать некогда существовавшие формы, от к-рых происходит данный вид. Б. з. в трактовке Геккеля был грубым упрощением биологич. фактов, хотя и содержал рациональное зерно. На основании данных биологии и эволюционной палеонтологии, или палеобиологии, можно говорить лишь об элементах рекапитуляции в индивидуальном развитии организмов; ни в одной стадии онтогенеза организм не представляет сколько-нибудь полного повторения предковых форм данного филогенетич. ряда. Основная идея Б. з. существовала задолго до Геккеля. О подобии между ступенями зародышевого развития организмов и классификационными рядами менее высокоорганизованных групп писали еще в конце 18 в. и в начале 19 в. как авторы, не имевшие ясного представления об эволюции органич. мира или придерживавшиеся весьма ограниченного понимания эволюции (напр., нем. натурфилософы Л. Окен и И. Меккель), так и нек-рые эволюционисты додарвиновских времен (напр., русский естествоиспытатель К. Ф. Рулье). Впервые проблему соотношения между онтогенезом и филогенезом, проблему рекапитуляции во всей ее полноте поставил Ч. Дарвин. Еще в "Очерке 1844 года", разрабатывая эволюц. теорию, Дарвин писал, что "зародыши ныне существующих позвоночных отражают строение некоторых взрослых форм этого большого класса, существовавших в более ранние периоды истории земли" (Соч., т. 3, 1939, с. 215). В "Происхождении видов..." основная идея теории рекапитуляции и Б. з. выражена Дарвином как закон сходства древних форм с эмбриональными стадиями новейших форм. Дарвин указал многие факты, свидетельствующие в пользу Б. з. (напр., наличие у зародышей млекопитающих и птиц жаберных щелей, у теленка – никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти там, где у взрослого зубов нет и где они функционально замещаются другими органами). Однако Дарвин отмечал и такие факты, к-рые не укладываются в примитивное понимание Б. з., напр. явления гетерохронии (изменения во времени появления признаков) и, в частности, случаи, когда определенные признаки возникают в онтогенезе потомков раньше, чем в онтогенезе предковых форм. Изменения признаков могут иметь место, по Дарвину, на всех стадиях (яйцо, семя, молодой и взрослый организм); это он объяснял естественным отбором. Явления рекапитуляции рассматривал с дарвинистских позиций нем. ученый Ф. Мюллер (1864). Ф. Энгельс подчеркнул важное значение Б. з. для эволюционного учения. Основная причина явлений рекапитуляции, подчиняющихся Б. з., заключается в том, что эволюция – не внезапная и одновременная полная перестройка всего организма, а процесс последовательного изменения с сохранением, до нек-рого историч. момента, многих основных черт, процесс, к-рый может привести к коренному преобразованию всего тела лишь через многочисленные относительно мелкие изменения, осуществление к-рых требует значительного времени. Многие черты строения и деятельности тела сохраняются на протяжении длинных филогенетич. рядов в виде рудиментарных органов или удерживаются только у юных особей; в обоих случаях они представляют собой прямое доказательство эволюции и того конкретного пути, к-рый она совершала в данной группе. Убедительные примеры рекапитуляции дает изучение многих групп ископаемых животных – плеченогих, пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, фораминифер и особенно аммоноидей (из класса головоногих моллюсков); в последнем случае рекапитуляция связана с тем, что молодь была близка к взрослым особям по образу жизни. Явления, соответствующие Б. з., имеют значение для систематики организмов, напр. в систематике животных для установления таксономич. положения нек-рых групп низших ракообразных (ракушковых, усоногих); эти явления отмечались в многочисленных группах животных (напр., рудиментарные коренные зубы у юных утконосов, впоследствии совершенно исчезающие; многочисленные зубы у зародышей беззубых китов, затем полностью атрофирующиеся). Рекапитуляция и тесно связанные с ней явления известны не только у животных, но и у растений, на что неоднократно указывал, напр., И. В. Мичурин. Так, рассматривая "влияние атавизма", он отмечал, что оно "является неустранимым во всех без исключения сеянцах различных видов и разновидностей растений только в начальных стадиях развития их из семени, выражаясь тем, что все они в молодости имеют в своем наружном виде кажущееся сходство с дикими формами родоначального вида" (Соч., т. 1, 1948, 185–86). Нек-рые зоологи и палеонтологи совершенно отвергают Б. з., ссылаясь на то, что онтогенез никогда не представляет собой даже краткого повторения важнейших этапов филогенеза. Это возражение имеет силу по отношению к первоначальному геккелевскому определению "основного Б. з.", но не может быть выдвинуто против дарвиновского понимания теории рекапитуляции, согласно к-рому онтогенез отнюдь не представляет краткого повторения филогенеза, но на разных стадиях содержит элементы такого повторения. Столь же неосновательно то возражение против основной идеи Б. з., к-рое основывается на случаях, когда эмбриональные структуры, бесспорно соответствующие некогда существовавшим органам предков данной формы, несут какие-то определенные функции у зародышей, т. е. не являются полностью бесполезными: напр., появление в онтогенезе рыб жаберных щелей, обслуживающих у зародышей дыхательную систему, но в дальнейшем исчезающих, надо рассматривать как рекапитуляцию, так как эти щели соответствуют жаберным щелям предков современных рыб; зубы у зародышей беззубых китов имеют определенное значение в индивидуальном развитии этих животных, но это не опровергает того положения, что такие эмбриональные зубы соответствуют зубам предков, у к-рых они служили для захвата пищи. Нек-рые противники теории рекапитуляции утверждают, что в животном мире господствующее положение занимают процессы, как бы противоположные Б. з. Эти ученые утверждают, что эмбриональные структуры предков часто становятся структурами взрослых особей у потомков – у более поздних представителей данного филогенетич. ряда (нем. палеонтолог О. Шиндевольф, англ. зоолог-эмбриолог Г. де Бир). Крайние представители этого направления приходят к мысли, что эволюция шла в основном от высшего состояния к низшему. Такое понимание соотношения между онтогенезом и филогенезом направлено к дискредитации научной, материалистической эволюционной теории в целом. Лит.: Энгельс Ф., Анти-Дюринг, М., 1957, с. 70; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.–Л.,1939,с. 627–36; Мичурин И. В., Принципы и методы работы, Соч., Т.1, 2 изд., М., 1948, с. 651; Мюллер Ф., Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М.–Л. 1940. Л. Давиташвили. Тбилиси.

Закон зародышевого сходства.

Карл фон Бэр сформулировал свои соображения о сходстве между зародышами разных классов позвоночных в форме четырех положений:

1. "В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное".
2. "Из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специальное".
3. "Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проходить через другие определенные формы, напротив, отходит от них".
4. "Эмбрион высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы".

Последнюю закономерность, ссылаясь на Бэра, использовал Ч. Дарвин в качестве одного из доказательств эволюции и дал ей название "закона зародышевого сходства".

В 1828 г. Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра : "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Этот великий эмбриолог заметил, что зародыши млекопитающих, птиц, ящериц, змей и других наземных позвоночных на ранних этапах развития очень сходны между собой как в целом, так и по способу развития своих частей. Лапки ящерицы, крылья и ноги птиц, конечности млекопитающих, а также руки и ноги человека развиваются, как заметил Бэр, сходным образом и из одних и тех же зачатков. Только по мере дальнейшего развития у зародышей разных классов позвоночных появляются различия - признаки классов, отрядов, родов, видов и, наконец, признаки данной особи.

Биогенетический закон.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.

Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Изменение процессов морфогенеза потомков обусловливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повторяют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удлиняется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией.

Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона , согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза . Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами . К ним относятся у амниот обособление первичных зародышевых листков, формирование первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов. В числе их - образование питательного желтка в яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления) искажают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное повторение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой явление вторичное по отношению к рекапитуляции.

В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на филогенез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Ч. Дарвина и Ф. Мюллера позднее была развита А. Н. Северцовым в теории филэмбриогенезов .

Таким образом, онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: перестройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс - историческая цепь преобразующихся онтогенезов.

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

• Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
• Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
• Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
• Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
• Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
• Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

Примечания

См. также

• Принцип олигомеризации гомологичных органов

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Сказание о Словене и Русе и городе Словенске
• Росицкий, Томаш

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях:

биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и… … Большая психологическая энциклопедия

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.… … Биологический энциклопедический словарь

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см … Генетика. Энциклопедический словарь